Меню

Тетаническое сокращение возникает при раздражении мышцы пороговым раздражителем

Тетаническое сокращение возникает при раздражении мышцы пороговым раздражителем

Физиология мышц

Мышечной ткани присущи три физиологических свойства: возбудимость — способность на раздражение отвечать возбуждением, проводимость — способность проводить возбуждение и сократимость — способность сокращаться. При сокращении мышца укорачивается или в ней развивается напряжение.

Скелетные, исчерченные (поперечнополосатые) мышцы состоят из отдельных многоядерных волокон, обладающих поперечной исчерченностью. Вдоль каждого мышечного волокна тянется в среднем 2500 миофибрилл, состоящих из двух типов нитей, называемых миофиламентами (протофибриллы). Толстые нити построены из молекул белка миозина, а тонкие — актина. Актиновые нити закреплены на полоске Z, концы их заходят в промежутки между миозиновыми нитями (рис. 46). Поперечная исчерченность мышц объясняется различным светопреломлением актиновых (I) и миозиновых (А) дисков. Темные миозиновые диски обладают двойным лучепреломлением.


Рис. 46. Электронно-микроскопическая картина миофибриллы (схема). Взаимное расположение тонких актиновых и толстых миозиновых нитей в расслабленной (а) и сокращенной (б) миофибрилле. I — изотропный диск; Н — светлая зона; Z — телофрагма; А — анизотропный диск; С — саркомер

При сокращении мышцы миофиламенты не укорачиваются. Актиновые нити вдвигаются между миозиновыми, как бы скользят вдоль них, диск I укорачивается, а А остается без изменения. Это представление о механизме мышечного сокращения получило название теории зубчатого колеса. Вызывает «скольжение» потенциал действия, который активирует кальциевые насосы мышечного волокна и концентрация Са 2+ в саркоплазме увеличивается. Кальций запускает механизм «скольжения» миофиламентов, т. е. сокращение мышцы. Как только закончилось сокращение, кальциевый насос понижает концентрацию Ca +2 и миофибриллы расслабляются. Источником энергии, необходимой для мышечного сокращения, служит процесс расщепления аденозинтрифосфата (АТФ). Его называют универсальным клеточным горючим.

Двигательные единицы. В организме скелетные мышцы возбуждаются импульсами, приходящими к ним по двигательным нервам от мотонейронов центральной нервной системы. Аксон, подходя к мышце, ветвится на множество веточек, заканчивающихся концевыми моторными бляшками на мышечных волокнах. Каждый мотонейрон иннервирует от нескольких десятков до нескольких тысяч мышечных волокон. Мотонейрон и иннервируемую им группу мышечных волокон называют двигательной единицей. Двигательная единица работает как единое целое, все ее мышечные волокна сокращаются одновременно. Чем более тонкие, точные движения может совершать мышца, тем мельче моторная единица. Следовательно, моторные единицы очень крупные в мышцах ног и мелкие в мышцах рук, особенно в мышцах, управляющих движениями пальцев.

Методика графической регистрации мышечных сокращений. В эксперименте сокращение мышцы можно вызвать, либо раздражая ее электрическим током (прямое раздражение), либо раздражая иннервирующий ее нерв (непрямое раздражение). Чтобы записать и проанализировать мышечное сокращение, мышцу укрепляют в специальном приборе — миографе. Он состоит из зажима, в котором фиксируют один конец мышцы, и рычажка, к которому при помощи крючка крепится второй конец. Удобнее использовать изолированную икроножную мышцу лягушки.

Для раздражения обычно пользуются электрическим током от стимулятора или индукционной катушки. На одиночное раздражение мышца отвечает одиночным сокращением, при этом она тянет за собой рычажок. На конце рычажка имеется писчик, заполненный чернилами. Если он касается бумаги, натянутой на движущемся барабане кимографа, то записывается кривая мышечного сокращения (рис. 47).


Рис. 47. Кривая одиночного мышечного сокращения. А — изотоническое сокращение: 1 — момент раздражения; 2 — латентный период; 3 — фаза укорочения; 4 — фаза расслабления; 5 — отметка времени 10 мс; Б — кривая одиночного изометрического сокращения мышцы кошки: а — потенциал действия; б — сокращение; t — отметка времени 10 мс

Виды мышечных сокращений. Если мышца при своем сокращении может укорачиваться и поднимать груз, то такое сокращение называют изотоническим. При этом виде сокращений тонус, или напряжение мышцы, не изменяется, а меняется ее длина. Если оба конца мышцы закрепить неподвижно и нанести раздражение, в ней возникнет напряжение, а длина останется неизменной. Такое сокращение называют изометрическим.

Одиночное мышечное сокращение складывается из трех фаз: скрытого периода возбуждения, периода укорочения и периода расслабления.

Под скрытым периодом возбуждения, или латентным периодом, понимают время от момента нанесения раздражения до начала ответа на него. В мышце лягушки он равен 0,01 с. В это время в мышце регистрируется потенциал действия, но сокращения еще нет. Восходящая часть кривой называется периодом укорочения, он длится 0,05 с. Нисходящее колено кривой, соответствующее расслаблению мышцы, продолжается также 0,05 с. Таким образом, длительность одиночного сокращения мышцы лягушки вместе со скрытым периодом составляет 0,11 с. Одиночное сокращение мышц человека и вообще теплокровных животных протекает быстрее и скрытый период короче.

В мышце волна возбуждения предшествует волне сокращения. Это различные физиологические процессы, но распространяются они по мышце с одинаковой скоростью — около 10 м/с.

Сила мышечного сокращения зависит от силы раздражения. На раздражение пороговой силы, т. е. на самый слабый раздражитель, способный вызвать возбуждение, мышца ответит сокращением минимальной силы. Если силу раздражения постепенно увеличивать, то сила сокращения также будет постепенно расти, пока не достигнет определенного максимума, при котором дальнейшее увеличение силы раздражения уже не будет увеличивать силу сокращения.

Зависимость силы сокращения от силы раздражения объясняется тем, что мышца состоит из волокон различной возбудимости. На слабые раздражения отвечают моторные единицы с наибольшей возбудимостью. По мере увеличения силы раздражения возбуждаются все новые моторные единицы, пока максимальный раздражитель не приведет в деятельное состояние все их.

Отдельные мышечные волокна сокращаются по закону «все или ничего», т. е. на пороговое раздражение они отвечают сокращением максимальной силы, а если раздражение ниже порога, то не отвечают вовсе. Целая мышца, состоящая из множества моторных единиц, усиливает сокращение при увеличении силы раздражения.

Тетанус. Если мышцу раздражать серией одиночных ударов тока, т. е. наносить ритмическое раздражение, то возникает длительное укорочение мышцы, которое называют тетанусом. Величина и форма тетануса зависят от силы и частоты раздражения. При действии раздражений небольшой частоты, когда каждое последующее раздражение попадает в фазу расслабления мышцы, наблюдается зубчатый тетанус (рис. 48). Если частота раздражения большая, когда каждое последующее раздражение приходится на время укорочения мышцы, развивается гладкий тетанус — длительное максимальное не колеблющееся укорочение мышц.


Рис. 48. Сокращение икроножной мышцы лягушки при разной частоте раздражения. Одиночное сокращение показано пунктиром. Цифры над кривыми — частота раздражения. При частоте раздражения 20, 25 и 35 в секунду — зубчатый тетанус, 115 в секунду — гладкий тетанус

Частота раздражения, при которой возникает зубчатый и гладкий тетанус, различна для разных мышц и разных мышечных волокон. Она зависит от длительности периода сокращения: чем он короче, тем большей должна быть частота, чтобы возник гладкий тетанус.

Функциональные различия двигательных единиц. Различают два вида двигательных единиц: быстрые и медленные, состоящие соответственно из быстрых и медленных мышечных волокон. Некоторые мышцы, например мышцы глазного яблока, состоят преимущественно из быстрых волокон с длительностью сокращения 10 — 30 мс. В других мышцах преобладают медленные волокна (например, камбаловидная) с периодом сокращения 100 мс. Большинство мышц смешанные.

Медленные двигательные единицы развивают небольшую силу сокращения, но могут работать долго без утомления. Быстрые двигательные единицы утомляются быстро, однако дают большую силу сокращения.

Мышечный тонус. Мышцы человека не бывают полностью расслаблены, они всегда в состоянии некоторого напряжения, называемого мышечным тонусом. При этом медленные двигательные единицы сокращаются с небольшой частотой и поддерживают определенное положение тела в пространстве — позу, необходимую для осуществления фазических кратковременных движений. Мышечный тонус доставляет большие затруднения хирургам. После перелома бедра необходимо обеспечить вытяжение ноги, чтобы кости срослись конец в конец. Без вытяжения под действием мышечного тонуса кости срастутся неправильно, что приведет к укорочению ноги.

Сила мышц. Мышца при своем сокращении способна поднять большой груз, масса которого во много раз превышает массу самой мышцы.

Сила мышцы измеряется тем максимальным грузом, который она в состоянии поднять. Зависит сила мышцы от числа мышечных волокон, составляющих данную мышцу, и толщины этих волокон; она прямо пропорциональная физиологическому поперечному сечению, т. е. сумме попeречных сечений всех входящих в нее волокон. В мышцах с продольно расположенными волокнами физиологическое поперечное сечение совпадает с анатомическим — площадью поперечного разреза мышцы, проведенного перпендикулярно ее длине. В перистых и косых мышцах физиологическое сечение больше и соответственно больше мышечная сила.

Сила мышцы, отнесенная на 1 см 2 ее физиологического поперечного сечения, называется абсолютной мышечной силой. Для мышц человека она составляет 5 — 10 кг. Мышцы лягушки значительно слабее, их абсолютная сила всего 2 — 3 кг.

Читайте также:  Раздражение век жжение в

При физической тренировке происходит утолщение мышечных волокон и увеличиваются их энергетические ресурсы. В связи с этим возрастает сила мышц.

Работа мышц. Если мышца при своем сокращении поднимает груз, то она производит внешнюю работу, величина которой определяется произведением массы груза на высоту подъема и выражается в килограммометрах (кгм). Например, человек поднимает штангу массой 100 кг на высоту 2 м, при этом совершенная им работа равна 200 кгм.

Наибольшую работу мышца производит при некоторых средних нагрузках. Это явление получило название закона средней нагрузки.

Оказалось, что этот закон верен не только по отношению к отдельной мышце, но и к целому организму. Человек совершает наибольшую работу по поднятию или переносу тяжести, если груз не слишком тяжел и не слишком легок. Большое значение имеет ритм работы: и слишком быстрая, и слишком медленная, монотонная работа быстро приводит к утомлению, а в итоге количество выполненной работы мало. Правильная дозировка нагрузки и ритма работы лежит в основе рационализации тяжелого физического труда.

Неисчерченные (гладкие) мышцы. По своим физиологическим свойствам они отличаются от исчерченных мышц. Возбудимость гладких мышц значительно ниже. Для их возбуждения требуется более сильный и более длительный раздражитель. Возбуждение они проводят очень медленно. Так, например, у человека в мышечной оболочке тонкой кишки оно распространяется со скоростью 1 см/с. В органах, имеющих длинные неисчерченные мышечные клетки, например в мочеточниках кролика, возбуждение распространяется несколько быстрее — 18 см/с. Сокращаются неисчерченные мышцы очень медленно. Период сокращения таких мышц составляет 60 — 80 с, при этом период укорочения — 20 с, а расслабления — 60 с, т. е. в 3 раза длиннее периода укорочения. Кроме того, неисчерченным мышцам в отличие от исчерченных свойствен автоматизм, т. е. они способны сокращаться под влиянием рождающихся в них импульсов возбуждения.

Неисчерченная мускулатура обладает большой растяжимостью. В ответ на медленное растяжение мышца удлиняется, а напряжение ее не увеличивается. Благодаря этому при наполнении внутреннего органа давление в его полости не повышается, как это происходит, например, при растяжении резиновой камеры, в которой по мере ее раздувания растет давление. Так, давление в желудке будет равно 7 см вод. ст. при содержании в нем и 200 мл, и 500 мл жидкости. Способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения называют пластическим тонусом. Он является важной физиологической особенностью неисчерченных мышц.

Для неисчерченных мышц характерны медленные движения и длительные тонические сокращения. Примером медленных движений могут служить перистальтические волны пищеварительного тракта. Тоническое сокращение стенок сосудов поддерживает постоянный определенный уровень кровяного давления. Состояние постоянного тонического сокращения характерно для сфинктеров полых органов: желудка, желчного и мочевого пузырей, прямой кишки. Тоническая форма сокращений требует небольших затрат энергии и в отличие от тетануса не сопровождается утомлением.

Главным раздражителем для неисчерченной мышцы является быстрое и сильное растяжение. Это свойство гладких мышц реагировать на растяжение сокращением играет важную роль в деятельности пищеварительного тракта, мочеточников, полых органов, сфинктеров. Неисчерченная мышечная ткань отличается высокой чувствительностью к некоторым химическим раздражителям: ацетилхолину, адреналину, норадреналину, серотонину и др.

Иннервируется гладкая мускулатура симпатическими и парасимпатическими нервами, которые оказывают на нее регулирующее влияние, а не пусковое, как на скелетные мышцы.

Передача возбуждения с нерва на мышцу. Двигательное нервное волокно, входя в мышцу, теряет миелиновую оболочку и разветвляется. Конечные веточки образуют нервные окончания в форме колечек или подковок, которые погружаются в углубления на поверхности мышечных волокон. Нервные окончания покрыты мембраной, называемой пресинаптической. В их аксоплазме находится большое количество (примерно 3 млн.) пузырьков, содержащих ацетилхолин.

Участок мембраны мышцы, с которым контактирует нервное окончание, называется постсинаптической мембраной. Последняя образует многочисленные складки, благодаря чему ее поверхность увеличивается (рис. 49). Постсинаптическая мембрана содержит холинорецепторы и фермент холинэстеразу, способный разрушать ацетилхолин. Между мембранами нервного и мышечного волокон имеется щель величиной 20 — 50 нм — синаптическая щель. Структурное образование, обеспечивающее передачу возбуждения с нерва на мышцу, называется мионевральным синапсом. Он состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.


Рис. 49. Схема строения нервно-мышечного синапса. 1 — миелиновое нервное волокно; 2 — нервное окончание с пузырьками медиатора; 3 — постсинаптическая мембрана мышечного волокна; 4 — синаптическая щель; 5 — мембрана мышечного волокна; 6 — миофибриллы; 7 — саркоплазма; 8 — потенциал действия нервного волокна; 9 — потенциал концевой пластинки (постсинаптический потенциал); 10 — потенциал действия мышечного волокна

Нервные импульсы, приходящие по двигательным волокнам, производят деполяризацию мембраны нервного окончания, что вызывает разрушение оболочки пызурьков и поступление в синаптическую щель ацетилхолина. Молекулы ацетилхолина диффундируют к постсинаптической мембране мышечного волокна и связываются здесь холинорецепторами мембраны. Это приводит к увеличению проницаемости постсинаптической мембраны для Na + и К + . Положительно заряженные ионы устремляются через мембрану внутрь мышечного волокна и на мембране возникает электроотрицательный постсинаптический потенциал. Создавшаяся разность потенциалов между постсинаптической мембраной и окружающей ее мембраной мышечного волокна создает местный ток, возбуждающий мышечную мембрану: в ней возникает потенциал действия, распространяющийся по мышечному волокну. Выделившийся ацетилхолин разрушается ферментом холинэстеразой, и постсинаптическая мембрана снова приобретает свой исходный заряд — поляризуется.

Давно известно, что передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе прекращается при отравлении животного растительным ядом кураре. Индейцы применяли на охоте стрелы, отравленные кураре. Пораженное такой стрелой животное теряло способность двигаться и погибало после паралича дыхательных мышц от остановки дыхания.

В настоящее время изучен механизм действия этого вещества и открыто много других, обладающих тем же действием: альфа-тубокурарин, флаксидол, листенон и др. Все они прочно присоединяются к холинорецепторам, закрывают доступ к ним ацетилхолину и прекращают передачу возбуждения с нерва на мышцу. Они нашли широкое применение в хирургической практике.

Источник



Тетаническое сокращение возникает при раздражении мышцы пороговым раздражителем

Мышечные сокращения

Сокращение мышцы может наступить при условии, если сила раздражения достигает определенной величины. Наименьшая сила раздражения, вызывающая самое слабое сокращение мышцы, называется пороговым раздражением. Раздражение меньшей силы, чем пороговое (оно не вызывает сокращения мышцы), называется подпороговым, а раздражение большей силы — надпороговым.

Степень сокращения мышц до известного предела зависит от силы раздражения. Дело в том, что мышечные волокна, входящие в состав каждой мышцы, обладают разной степенью возбудимости: одни сокращаются в ответ на меньшую силу раздражения (высокая возбудимость), другие — в ответ на большую (низкая возбудимость). Поэтому увеличение силы раздражения выше пороговой до определенного предела будет сопровождаться повышением степени сокращения.

При изучении сокращений скелетных (поперечнополосатых) мышц принято различать одиночное мышечное сокращение и длительное (суммарное) сокращение, или тетанус.

Одиночное сокращение можно вызвать только искусственно в лаборатории на нервно-мышечном препарате. Оно возникает в ответ на одно кратковременное раздражение (один импульс). На миограмме одиночного мышечного сокращения (рис. 51, А) различают три периода. Мышца начинает сокращаться всегда через некоторое время после раздражения. Первый период — между приложением раздражителя и началом сокращения мышцы — называют периодом скрытого возбуждения, или латентным периодом. Для мышц человека он измеряется тысячными долями секунды. Затем следует второй период — период сокращения, или укорочения мышцы, и за ним третий — период расслабления мышцы.


Рис. 51. А — кривая одиночного мышечного сокращения, а — момент раздражения; б — начало сокращения; а, б — латентный период; б, в, г — кривая сокращения мышцы. Б — различные виды тетануса. I — одиночные сокращения; II, III — зубчатый тетанус; IV — гладкий тетанус

Возбудимость мышц в течение одиночного сокращения изменяется. Так, в латентном периоде мышца вначале не возбудима (рефрактерная фаза), в периоде сокращения возбудимость мышцы постепенно возрастает и достигает уровня более высокого, чем в состоянии покоя (фаза экзальтации), вслед за этим, в период расслабления, возбудимость мышцы падает. К периоду покоя возбудимость мышцы возвращается к исходному уровню.

В целом организме имеют место не одиночные, а длительные, или тетанические, сокращения скелетных мышц (тетанус). Тетанические сокращения являются результатом того, что в организме раздражения к мышцам из центральной нервной системы по нервам поступают не в виде однократных импульсов, а одно за другим. Форма длительного (тетанического) сокращения зависит от частоты импульсов. Если частота импульсов меньше продолжительности одиночного сокращения (0,1 секунды), то возникает серия одиночных мышечных сокращений (рис. 51, Б, I). Если частота будет больше и следующий импульс будет поступать в момент расслабления мышцы, сокращение приобретет форму зубчатого тетануса (рис. 51, II и III). При дальнейшем возрастании частоты импульсов они будут поступать в мышцу в фазу экзальтации. При этом возникает гладкий тетанус, характеризующийся непрерывными сокращениями (рис. 51, Б, IV). Частота импульсов столь велика, что новое возбуждение в мышце возникает раньше, чем закончилось предыдущее сокращение.

Читайте также:  Чувство раздражения в голове

Таким образом, форма мышечного сокращения зависит от частоты импульсов, а величина сокращения — как от силы, так и от частоты раздражений.

Как установил Н. Е. Введенский, существует наилучший, или оптимальный, ритм раздражений, при котором степень сокращения (высота тетануса) будет наибольшей. Для разных скелетных мышц человека оптимальный ритм колеблется в пределах от 100 до 200 импульсов в секунду.

Мышечный тонус. Мышцы в живом организме никогда, даже при покое, не бывают полностью расслабленными. Обычное состояние любой мышцы — состояние некоторого напряжения, или тонуса. Мышечный тонус вызывается редкими импульсами, поступающими в мышцы из центральной нервной системы. При тонических сокращениях мышц в отличие от тетанических обмен веществ в них заметно не повышен. Благодаря мышечному тонусу поддерживается устойчивость и положение тела.

Источник

Тетаническое сокращение возникает при раздражении мышцы пороговым раздражителем

Понятие о двигательном аппарате

Приспособление организма человека и животных к постоянно меняющимся условиям внешней среды осуществляется за счет сложнейших рефлекторных реакций, важное место среди которых занимают двигательные акты. Перемещение в пространстве, нахождение пищи, трудовая деятельность, защита от врагов, продолжение рода невозможны без мышечной работы. В осуществлении ряда вегетативных функций, таких, как пищеварение, дыхание, кровообращение и т. д., всегда принимают участие мышцы.

Роль двигательной активности очень хорошо описал И. М. Сеченов в своей работе «Рефлексы головного мозга»: «Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению — мышечному движению. » * .

* ( Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга. — М.: Изд-во АН СССР, 1961, с. 5.)

Двигательная деятельность выполняется специальной системой тканей и органов, получившей название двигательного аппарата.

Двигательный аппарат позвоночных животных состоит из сочлененных костей скелета и сложной системы поперечнополосатых мышц, приводящих в движение костные рычаги. С функциональной точки зрения, к двигательному аппарату должны быть отнесены мотонейроны и их аксоны, проводящие нервные импульсы к мышечным волокнам. Частью двигательного аппарата являются и мионевральные синапсы.

Нервно-мышечная часть двигательного аппарата получила название нервно-мышечной системы организма.

Нейромоторная единица. Анатомической и функциональной единицей скелетных мышц является нейромоторная единица. Установлено, что аксон (длинный отросток мотонейрона спинного мозга), войдя в мышцу, ветвится на множество веточек, каждая из которых иннервирует определенное количество мышечных волокон. Таким образом, под нейромоторной единицей следует понимать двигательный нейрон и иннервируемую им группу мышечных волокон (рис. 64).


Рис. 64. Схема строения нейромоторной единицы. а — тело двигательной нервной клетки; б — двигательное нервное волокно; в — его разветвления: 1 — нервно-мышечное окончание; д — мышечные волокна, иннервируемые данной нервной клеткой; е — мышечные волокна, иннервируемые другими нервными клетками

В состав нейромоторной единицы может входить различное количество мышечных волокон, что зависит от специализации мышцы. Чем тоньше работа, тем меньшее количество мышечных волокон включено в нейромоторную единицу. Так, в составе нейромоторных единиц мышц глазного яблока обнаруживают три-четыре волокна, в мышцах же спины — несколько тысяч мышечных волокон. Двигательная единица работает как единое целое, импульсы, посылаемые мотонейроном, приводят в действие все образующие ее мышечные волокна.

Виды мышц. У позвоночных животных и человека существует три вида мышц: поперечнополосатые мышцы скелета, поперечнополосатая мышца сердца и гладкие мышцы внутренних органов, сосудов, кожи.

Основная функция скелетных мышц — сократительная, лежит в основе бесконечно разнообразной двигательной деятельности человека. За счет сократительной функции осуществляется перемещение тела в пространстве и поддержание определенной его позы. Скелетные мышцы выполняют рецепторную функцию, являясь своеобразным органом чувств. В толще мышц и сухожилий расположены многочисленные рецепторы. Наиболее изученными являются проприорецепторы (собственно рецепторы мышц), которые реагируют на растяжение и сокращение мышц. Кроме того, в мышцах обнаружены хемо- и терморецепторы. За счет сокращения мимических мышц проявляются те или иные эмоциональные состояния человека. Мышцы являются депо воды и солей и, следовательно, участвуют в регуляции водно-солевого обмена в организме. При сокращении мышцы часть энергии АТФ переходит в тепловую энергию, тем самым мышцы участвуют в терморегуляции. Наряду с клетками печени мышцы являются депо гликогена. В мышечной ткани осуществляются процессы синтеза и ресинтеза гликогена, АТФ, креатинфосфата. Наконец, мышцы являются депо кислорода за счет миогемоглобина, который находится в мышечных клетках. Кислород миоглобина используется в случае интенсивной физической нагрузки.

Скелетные мышцы состоят из большого количества мышечных волокон (мышечных клеток). Волокно поперечнополосатой мышцы имеет вытянутую форму, диаметр его от 10 до 100 мкм, длина волокна от нескольких сантиметров до 10·10 -2 -12·10 -2 м (10-12 см). Мышечная клетка окружена тонкой электрогенной мембраной — сарколеммой, содержит саркоплазму (протоплазму) и многочисленные ядра. От электрогенной мембраны отходят элементы проводящей системы мышечного волокна. Сократительной частью мышечного волокна являются длинные мышечные нити — миофибриллы, проходящие внутри волокна от одного конца до другого и имеющие поперечную исчерченность. Миофибриллы очень тонки — диаметр их около 1-1,7 мкм, они отделены друг от друга тонким слоем протоплазмы.

Под световым микроскопом миофибриллы представляют собой образования, состоящие из правильно чередующихся между собой дисков А и I. Диски А — анизотропные, обладают двойным лучепреломлением, темные диски состоят из нитей сократительных белков — актина и миозина. Диски I — изотропные, не обладают двойным лучепреломлением, в светлых дисках обнаруживаются только нити актина. В средней части саркомера расположены диски А, по периферии-диски I (рис. 65).


Рис. 65. Схема строения миофибриллы. Объяснение в тексте

Деятельность поперечнополосатой мускулатуры регулируется центральной нервной системой и ее ведущим отделом — корой головного мозга. Мышца снабжена чувствительными, двигательными и симпатическими нервными волокнами. Через двигательные окончания мышцам передаются импульсы от мотонейронов спинного мозга или клеток коры головного мозга. Эти импульсы приводят мышечные волокна в действие. Окончания чувствительных волокон связаны с проприорецепторами, расположенными в мышцах, сухожилиях, суставах, связках. Через симпатические нервные волокна центральная нервная система регулирует процессы обмена веществ в мышце и влияет таким образом на ее функциональное состояние.

В период относительного покоя скелетные мышцы полностью не расслабляются и сохраняют умеренную степень напряжения. Умеренную степень напряжения мышцы в состоянии покоя называют мышечным тонусом. Причиной мышечного тонуса являются поступающие к мышце редкие нервные импульсы от мотонейронов передних рогов спинного мозга, которые попеременно возбуждают различные нейромоторные единицы. Ритмическая активность мотонейронов поддерживается за счет расположенных выше нервных центров, а также нервных импульсов, поступающих от проприорецепторов мышц.

Основные физиологические свойства скелетных мышц. Мышечная ткань, как и все возбудимые ткани, обладает следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью, лабильностью. Специфическим свойством мышечной ткани является сократимость.

Возбудимость мышечной ткани ниже, чем нервной. Возбуждение, возникшее в каком-либо участке мышечного волокна, распространяется вдоль него. Скорость распространения возбуждения в мышечной ткани намного ниже, чем в нервной. Так, скорость распространения потенциала действия в поперечнополосатых мышцах теплокровных составляет около 5 м/с, а в двигательных нервных волокнах — 80-120 м/с.

Рефрактерный период мышечной ткани более продолжителен, чем нервный. Длительность рефрактерного периода нерва 14 м/с, а поперечнополосатой мышцы около 35 м/с.

Лабильность мышечной ткани значительно ниже, чем нервной. Действительно, икроножная мышца лягушки может воспроизводить 200-250 волн возбуждения в 1 с, а седалищный нерв — 500-1000.

Под сократимостью следует понимать способность мышечного волокна изменять свою длину и степень напряжения в ответ на раздражение пороговой силы. Скелетные мышцы могут работать в режиме изотонического и изометрического сокращения.

При изотоническом сокращении в основном изменяется длина мышечного волокна. Степень же напряжения его не претерпевает существенных изменений.

При изометрическом сокращении значительно возрастает напряжение мышечного волокна, длина же его практически не изменяется.

В целостном организме сокращение мышц никогда не бывает чисто изотоническим или чисто изометрическим, так как мышцы, поднимая груз (например, сгибая конечность в суставе), укорачиваются и вместе с тем меняют степень своего напряжения.

Читайте также:  Чем быстро снять раздражение после бритья в зоне бикини дома

Одиночное мышечное сокращение, его фазы. Характер сокращения скелетной мышцы зависит от частоты раздражения (или от частоты поступления нервных импульсов). Различают одиночное и тетаническое сокращение мышц.

Раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное мышечное сокращение (рис. 66). Запись кривой одиночного мышечного сокращения производят при помощи быстровращающегося кимографа, кривая имеет вид, представленный на рис. 66. Сокращение начинается не тотчас же после нанесения раздражения, а через определенный промежуток времени, который называют латентным, или скрытым, периодом возбуждения. Следовательно, латентный период — это время, прошедшее от нанесения раздражения до момента начала механической реакции мышцы. Латентный период одиночного сокращения икроножной мышцы лягушки составляет 0,01 с. Фаза сокращения длится 0,04 с, период расслабления более продолжителен, чем сокращение, и составляет 0,05 с. Продолжительность всего одиночного мышечного сокращения икроножной мышцы лягушки 0,10-0,12 с.


Рис. 66. Кривая одиночного мышечного сокращения икроножной мышцы лягушки. а — момент нанесения раздражения; b — начало сокращения; аb — латентный период; bc — фаза сокращения; cd — фаза расслабления

Суммация мышечных сокращений, зубчатый и гладкий тетанус. В естественных условиях к мышечным волокнам поступают не одиночные нервные импульсы, а их ряды. Когда мышца получает ряд часто следующих друг за другом нервных импульсов, она отвечает длительным сокращением. Длительное, слитное сокращение мышцы получило название тетанического сокращения, или тетануса. К тетаническому сокращению способны только скелетные мышцы. Гладкие мышцы и поперечнополосатая мышца сердца неспособны к тетаническому сокращению вследствие наличия продолжительного рефрактерного периода.

Тетанус возникает вследствие суммации одиночных мышечных сокращений. Для того чтобы возник тетанус, необходимо действие повторных раздражений (или нервных импульсов) на мышцу еще до того, как закончится ее одиночное сокращение.

Если раздражающие импульсы сближены и каждый из них приходится на тот момент, когда мышца только начала расслабляться, но не успела еще полностью расслабиться, то возникает зубчатый тип сокращения, который получил название неполного, несовершенного тетануса (клонус) (рис. 67).


Рис. 67. Сокращения икроножной мышцы лягушки при разной частоте раздражений. 1 — одиночные сокращения; 2 — зубчатый тетанус; 3 — гладкий тетанус; 4 — отметки нанесения раздражений

Если раздражающие импульсы сближены настолько, что каждый последующий приходится на время, когда мышца еще не успела перейти к расслаблению от предыдущего раздражения, т. е. происходит на высоте ее сокращения, то возникает длительное непрерывное сокращение, получившее название гладкого, совершенного тетануса (см. рис. 67).

При анализе рис. 67 обращает на себя внимание следующая особенность: амплитуда зубчатого и гладкого тетануса выше, чем амплитуда одиночного мышечного сокращения. Н. Е. Введенский показал, что увеличение амплитуды тетануса связано с тем, что каждый последующий нервный импульс попадает в стадию экзальтации, которая возникает после предыдущей волны возбуждения.

Совершенный тетанус — нормальное рабочее состояние скелетных мышц, обусловливается посылкой из центральной нервной системы нервных импульсов с частотой 40-50 в 1 с. Зубчатый тетанус возникает при частоте нервных импульсов до 30 в 1 с. Если мышца получает 10-20 нервных импульсов в 1 с, то она находится в состоянии мышечного тонуса, т. е. умеренной степени напряжения.

Тетаническое сокращение скелетных мышц имеет преимущества перед одиночным сокращением: оно сильнее и продолжительнее, что дает возможность сохранить определенное положение тела, держать груз и т. д.

Кроме тетанического сокращения, встречается еще одна разновидность длительного сокращения мышц, которая получила название контрактуры. Контрактура продолжается и при снятии раздражителя. Контрактура мышцы наступает при нарушении обмена веществ или изменении свойств сократительных белков мышечной ткани.

Значение тетанического сокращения мышц в трудовой деятельности человека чрезвычайно велико, о чем свидетельствует образное выражение физиолога А. Ф. Самойлова: «. все, что составляет наше богатство в индустрии и в искусстве, . все, что сделано «руками» человека, сделано тетаническим сокращением мышцы. только тетанусом мышца и служит нам: тетанус и есть миссия мышцы» * .

* ( Самойлов А. Ф. Избранные статьи и речи. — М.-Л., 1940, с 307.)

Химические превращения в мышцах при сокращении. В основе мышечного сокращения лежит превращение химической энергии в механическую. Химические процессы, совершающиеся в мышце, могут происходить без кислорода и с его участием.

Бескислородная (анаэробная) фаза характеризуется процессом распада аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и креатинфосфата и их восстановлением (ресинтезом).

АТФ распадается на аденозиндифосфорную (АДФ) и фосфорную кислоты. Выделяющаяся при этом энергия расходуется на мышечное сокращение, а фосфорная кислота используется на фосфорилирование глюкозы с образованием гексозофосфатов. Креатинфосфат распадается на креатин и фосфорную кислоту. Энергия, освобождающаяся при этом, и фосфорная кислота используются на восстановление АДФ и АТФ.

На последнем этапе гексозофосфаты расщепляются на молочную и фосфорную кислоты. Энергия этого распада и освобождающаяся фосфорная кислота необходимы для ресинтеза креатинфосфата.

Таким образом, анаэробные процессы при мышечном сокращении представляют собой цепь последовательного распада и ресинтеза макроэргических фосфорных соединений. При этом энергия для мышечного сокращения черпается при распаде АТФ. Все последующие реакции обеспечивают восстановление макроэргических фосфорных соединений.

Кислородная (аэробная) фаза химических превращений связана с процессами окисления молочной кислоты до углекислого газа и воды. При этом распадается только 1 /5 часть молочной кислоты. Выделяющаяся энергия используется для превращения оставшейся части мелочной кислоты в глюкозу и далее в гликоген.

Следовательно, несмотря на цепь сложнейших химических превращений, затраты организма при мышечном сокращении сводятся в конечном итоге к потере части гликогена.

Образование тепла в мышцах при сокращении. В процессе сокращения не вся химическая энергия переходит в механическую, 40% ее превращается в тепловую.

Процессы теплообразования в мышцах в покое и при сокращении были подробно изучены английским физиологом Хиллом с помощью разработанного им высокочувствительного термоэлектрического метода. В процессе сокращения теплообразование протекает в две фазы. Первая получила название фазы начального теплообразования, вторая — запаздывающего, или восстановительного, те преобразования. Начальное тепло связано с процессами укорочения и расслабления мышц. Источником начального теплообразования являются химические процессы анаэробного распада углеводов. Восстановительное теплообразование происходит в течение нескольких минут после расслабления и обусловлено в основном окислительными процессами. Тепло, образующееся в мышцах, обеспечивает оптимальные условия для течения ферментных процессов.

Физиологические особенности гладких мышц. Гладкие мышцы образуют стенки (мышечный слой) внутренних органов и кровеносных сосудов.

Микроскопическое строение гладких мышц отличается от строения поперечнополосатых мышц тем, что в миофибриллах гладких мышц нет поперечной исчерченности. Это обусловлено хаотичным расположением сократительных белков в волокнах гладких мышц. Волокна гладких мышц относительно коротки — от 50 до 200 мкм.

Физиологические свойства гладких мышц в связи с особенностями их строения и уровня обменных процессов значительно отличаются от физиологических свойств поперечнополосатых мышц.

Гладкие мышцы менее возбудимы, чем поперечнополосатые. Возбуждение по ним распространяется с небольшой скоростью — от 2·10 -2 до 15·10 -2 м/с (2-15 см/с). Возбуждение в гладких мышцах может передаваться с одного волокна на другое в отличие от нервных волокон и волокон поперечнополосатых мышц.

Сокращение гладкой мускулатуры происходит более медленно и длительно. Так, сокращение гладкой мускулатуры кишечника кролика может продолжаться до 5 с, еще более медленно протекает расслабление. Вследствие большой продолжительности сократительного акта гладкая мышца даже под влиянием редких раздражителей может переходить в состояние длительного сокращения, которое напоминает тетанус скелетных мышц. Характерными для гладких мышц являются также длительные тонические сокращения.

Рефрактерный период в гладких мышцах более продолжителен, чем в скелетных (до нескольких секунд).

Важным свойством гладкой мышцы является ее большая пластичность, т. е. способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Данное свойство имеет существенное значение, так как некоторые органы брюшной полости (матка, мочевой пузырь, желчный пузырь) иногда значительно растягиваются.

Характерной особенностью гладких мышц является их способность к автоматической деятельности, которая обеспечивается нервными элементами, заложенными в стенках гладкомышечных органов.

Адекватным раздражителем для гладких мышц является их быстрое и сильное растяжение, что имеет большое значение для функционирования многих гладкомышечных органов (кишечник, мочеточники и другие полые органы).

Особенностью гладких мышц является также их высокая чувствительность к некоторым биологически активным веществам (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин и др.).

Гладкие мышцы иннервируются симпатическими и парасимпатическими вегетативными нервами, которые, как правило, оказывают противоположное влияние на их функциональное состояние.

Источник

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Adblock
detector